放牧家畜對(duì)生態(tài)系統(tǒng)影響及牧食行為研究進(jìn)展
動(dòng)物行為學(xué)是生態(tài)學(xué)、生理學(xué)和心理學(xué)之間的一種邊緣學(xué)科,與遺傳學(xué)和營養(yǎng)學(xué)關(guān)系密切。家畜行為是家畜對(duì)特定環(huán)境的反應(yīng)。草食家畜的牧食行為是反應(yīng)草地狀況的一個(gè)綜合指標(biāo)。不同的放牧模式和放牧率會(huì)影響草地,進(jìn)而影響牧食行為。家畜的牧食行為是一種對(duì)環(huán)境刺激的反應(yīng)。家畜通過調(diào)節(jié)內(nèi)部和外部的條件以適應(yīng)生物和非生物環(huán)境。研究家畜的牧食行為對(duì)制定合理的放牧系統(tǒng)和提高管理水平是有益的(劉艷芬,2001)。牧食行為是研究家畜和環(huán)境相互關(guān)系的科學(xué),當(dāng)外界環(huán)境發(fā)生變化時(shí),研究家畜的牧食行為是十分必要的。研究家畜的牧食行為后,我們能夠?qū)ι韺W(xué)、營養(yǎng)學(xué)和生態(tài)學(xué)的一些研究結(jié)果給出一個(gè)更合理的解釋。
1放牧和牧草間的相互關(guān)系
1.1放牧對(duì)牧草生長和發(fā)育的影響
放牧對(duì)牧草的直接影響是通過采食植物的葉片和莖稈降低葉面積指數(shù)(LAI),擾亂碳水化合物的合成和供應(yīng),影響牧草的生長和發(fā)育。葉面積指數(shù)的大小直接影響牧草的光合作用。光合作用是產(chǎn)生初級(jí)生產(chǎn)力的一個(gè)重要的生理過程。研究表明放牧后牧草冠層的凈光合率(NPR)下降迅速(候扶江,2002)。如果增大放牧壓力,牧草的新鮮葉片將被采食,凈放牧率將會(huì)持續(xù)下降。光合作用產(chǎn)生的一部分營養(yǎng)被用于植物生長,另一部分被貯存下來。牧草中貯存的營養(yǎng)是一種非結(jié)構(gòu)性碳水化合物,包括單糖、蔗糖和淀粉。草地被放牧采食后,牧草的生長主要依賴于殘茬中和地下的營養(yǎng)物質(zhì)。光合作用是牧草生長碳的主要來源。如果牧草沒有被家畜及時(shí)采食,碳將會(huì)轉(zhuǎn)移到根部,葉鞘和莖稈基部或者隨著枯枝落葉損失掉。汪詩平等人(1998)的研究表明隨著放牧率的增大,牧草地上現(xiàn)存量呈下降趨勢,但地上凈初級(jí)生產(chǎn)力(地上現(xiàn)存量+家畜采食量)以處理2.67羊/hm2放牧下的最大,即存在超補(bǔ)償性生長;地上最大現(xiàn)存量和最大凈初級(jí)生產(chǎn)力隨放牧率增大而出現(xiàn)的日期有提前趨勢;地下生物量隨放牧率的增大呈下降趨勢。為什么放牧?xí)绊懩敛莸纳L?Crowleg(1983)總結(jié)了以下幾條原因:生長組織和光合組織被家畜采食掉,牧草的生長率下降;放牧損傷牧草組織,受損傷的植被組織容易受到病菌侵染,增加牧草的死亡率;放牧移走牧草的繁殖組織(花序、種子),影響牧草的繁殖,延遲繁殖期。
1.2放牧對(duì)植被組成和群落結(jié)構(gòu)的影響
放牧對(duì)植被組成結(jié)構(gòu)、特征、生產(chǎn)和植物群落的動(dòng)態(tài)規(guī)律的影響一直是大家關(guān)注的焦點(diǎn)問題。放牧是一種典型的人為干預(yù),它不僅改變草地的形態(tài)特征,也會(huì)改變草地的生產(chǎn)力和物種的的結(jié)構(gòu)。而且,放牧?xí)苯佑绊懖莸氐木坝^,物質(zhì)和養(yǎng)分的循環(huán)以及草地的演替方式。在家畜-植被的相互作用中,從初級(jí)生產(chǎn)力向次級(jí)生產(chǎn)力的轉(zhuǎn)換過程中,家畜的牧食行為是重要的影響因素。放牧草地通常存在多種物種。在景觀水平上調(diào)整植被組成,放牧是一個(gè)重要的因素。在一個(gè)植物群落中,家畜會(huì)拒食一些物種,而將其他物種作為牧草采食。內(nèi)蒙古細(xì)毛羊的選擇性采食和較高放牧率的互作是導(dǎo)致植物多樣性和均勻度下降及群落優(yōu)勢度上升的主要原因之一(汪詩平,2000)。不同種類牧草對(duì)家畜放牧采食的反應(yīng)是不同的,這于其受損失后的再生能力,物種間的競爭影響,非生物條件和放牧家畜的類型及放牧強(qiáng)度有關(guān)。雖然許多物種采食后不能夠恢復(fù),然而有報(bào)道表明受到采食的牧草相比未被采食的牧草生長更加迅速。然而,隨著放牧強(qiáng)度的加大,生物量的損失將會(huì)達(dá)到一個(gè)不能通過再生而維持的水平,這時(shí)生產(chǎn)力就會(huì)下降。在持續(xù)高放牧率下,冷蒿草原最終將進(jìn)一步退化趨同為星毛委菱菜草原(汪詩平,2001)。合理的放牧能夠加快牧草的生長,維持草地生產(chǎn)力或者改良草地。增大放牧壓力能夠減少植物種群的形態(tài)變化,降低家畜選擇采食的能力和時(shí)間,改變物種豐富度、結(jié)構(gòu)和物種組成。
1.3放牧對(duì)土壤環(huán)境的影響
土壤呼吸是生物化學(xué)和生物學(xué)過程的綜合指標(biāo)。土壤CO2的釋放是微生物活動(dòng)、牧草根系或土壤動(dòng)物區(qū)系呼吸作用的主要產(chǎn)物。家畜通過踩踏、采食和排泄影響草地。放牧干擾改變了土壤表層狀態(tài),影響土壤溫度、水分以及理化特征。因此,土壤呼吸也會(huì)受到影響。高寒地區(qū),放牧能夠減少土壤CO2的釋放,因此,它有可能改變高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)(張金霞,2001)。而且,隨著放牧強(qiáng)度的增大,放牧能夠加速氮磷的輸出,進(jìn)而導(dǎo)致草地退化(周華坤,2002)。
1.4放牧干擾下牧草的生存策略
長期進(jìn)化過程中,牧草為了生存和生長,對(duì)放牧產(chǎn)生了一種抗牧性�？鼓列允侵参�-家畜協(xié)同進(jìn)化的一種適應(yīng)�？鼓列跃褪侵冈诜拍料到y(tǒng)中,草原植物生存和生長的的相對(duì)能力�？鼓列苑譃楸苣列�(avoidance)和耐牧性(tolerance)。較低強(qiáng)度被采食(避牧性機(jī)制)及被采食后快速生長的物種(耐牧性機(jī)制)或擁有這兩種機(jī)制的物種在群落競爭中處于有利地位。在草地管理中,將避牧性或耐牧性機(jī)制作為誘導(dǎo)物種組成變化的優(yōu)先抗性策略有其重要的理論和實(shí)踐意義。避牧性包括降低被牧食的機(jī)率和強(qiáng)度等機(jī)制,避牧性的機(jī)制可以表述為形態(tài)和生理兩方面。避牧性有以下幾種:化學(xué)避牧性:牧草含有或分泌多種次級(jí)代謝物,象生物堿、有機(jī)酸,單寧和棉酚等,因?yàn)檫@些物質(zhì)具有毒性或者具有刺激的味道,家畜多避免采食;低頻避牧性:這一類植物在群落里的頻度非常小;低矮避牧性:植物長的矮小或者其紙條匍匐狀生長;粗糙避牧性:植物長有硬刺或木質(zhì)化來避免被采食。耐牧性是指植物被牧食后刺激植物再生長的機(jī)制。具有較多居間分生組織和較少不定芽的牧草受到第一次采食后能夠迅速生長,但是不能被多次采食。和非落葉植物相比,落葉植物的光合速率能夠提高15%~50%。盡管耐牧性機(jī)制需要將資源去補(bǔ)償被食草動(dòng)物所采食的生物量,但資源的投資是直接用于植物的生長的,而不是象避牧性機(jī)制那樣,將資源用于避食性的代價(jià)上,所以,一般認(rèn)為避牧性機(jī)制比耐牧性機(jī)制具有更大的生產(chǎn)代價(jià)及與競爭能力更大的交換性上。在群落的早期階段,植物主要依賴于耐牧性機(jī)制,但在一定的牧壓下,耐牧性機(jī)制比避食性機(jī)制更易于被抑制,即植物的再生速率可能首先被抑制。具有最大避食機(jī)制的物種很少被采食,并保持相對(duì)的穩(wěn)定或隨連續(xù)高強(qiáng)度的放牧而有所增加。隨著放牧強(qiáng)度的不斷增大,具有高耐牧性物種組成的群落則向高避牧性物種組成的群落演替。