放牧家畜采食行為研究進(jìn)展與趨勢(shì)
家畜牧食行為作為制定放牧制度,提高放牧管理水平的重要依據(jù),在國(guó)外很早就有研究報(bào)道。20世紀(jì)20年代以來(lái),從不同的角度和方面對(duì)不同的家畜進(jìn)行了較為深入細(xì)致的工作,積累了大量的文獻(xiàn)資料。直到20 世紀(jì)50 年代,我國(guó)才開(kāi)始對(duì)家畜牧食行為進(jìn)行比較全面系統(tǒng)的研究。80 年代以來(lái),由于反芻家畜牧食行為在生態(tài)學(xué)研究、自然資源保護(hù)與利用以及在畜牧業(yè)生產(chǎn)中的重要意義,國(guó)內(nèi)有關(guān)放牧家畜牧食行為的論述和研究報(bào)道越來(lái)越多,為進(jìn)一步深入地研究放牧家畜牧食行為打下了良好的基礎(chǔ)。在放牧生態(tài)系統(tǒng)中,反芻家畜具有非常重要的作用。通過(guò)對(duì)家畜牧食行為的研究,人們對(duì)家畜如何利用其環(huán)境、家畜對(duì)草地植物及其群落的作用方式有了更多的了解。這些有關(guān)放牧家畜牧食行為的知識(shí),極大地推動(dòng)了草地管理和放牧管理水平的提高。
1 研究現(xiàn)狀
放牧家畜牧食行為包括采食(啃食、摘食)、行走、反芻、飲水、休息、嬉戲、排糞和排尿等行為,其中主要由采食和反芻行為構(gòu)成,其他行為都取決于采食行為。放牧家畜的采食活動(dòng)是一項(xiàng)復(fù)雜的活動(dòng),它包括了食物的搜尋、定位和采食等各項(xiàng)活動(dòng)。Ungar 等人 則將采食活動(dòng)劃分為搜尋活動(dòng)(包括掃描、辨認(rèn)、決定3 個(gè)過(guò)程) 和處理活動(dòng)(包括撕咬、咀嚼和吞咽3個(gè)過(guò)程)。
2.1 不同放牧強(qiáng)度下放牧家畜的牧食行為
家畜牧食行為的變化是對(duì)不同放牧管理制度的反應(yīng),具有較大的可塑性。放牧率是在一定時(shí)間內(nèi)在一定草地面積上所實(shí)際放養(yǎng)的牲畜頭數(shù),它通常決定草地的生產(chǎn)能力和質(zhì)量。放牧家畜全天活動(dòng)節(jié)律依次表現(xiàn)為:采食-反芻-臥息-站立-游走,其中采食時(shí)間占白天放牧?xí)r間的65%以上,而不同放牧率對(duì)采食行為具有顯著影響。汪詩(shī)平對(duì)典型草原放牧綿羊的研究表明:放牧率低的處理與放牧率高的處理相比較,采食時(shí)間明顯縮短,采食速率、采食次數(shù)、每步采食口數(shù)、每口采食量和日采食量均有所提高。對(duì)于灘羊,隨著放牧率的增加,每口采食量和日采食量均減少,但是采食速度增加,其中采食速度與每百口采食量之間的回歸關(guān)系為:y=81. 15-1. 28x (r=-0. 195) 。在短花針茅草原上綿羊隨著放牧強(qiáng)度的增大,采食時(shí)間和采食量增加,反芻臥息時(shí)間減少。澳洲的Corriedale羊在不同放牧強(qiáng)度下白天采食高峰發(fā)生在早晨和午后。放牧率高的小區(qū)綿羊的采食時(shí)間顯著高于放牧率低的,但是下午采食時(shí)間在不同放牧率之間沒(méi)有顯著差異。綿羊和山羊共同放牧的3種放牧強(qiáng)度下,隨著放牧率的增加,兩種家畜站立時(shí)間增大的同時(shí)白天游走時(shí)間直線下降。不同放牧率對(duì)反芻行為也具有顯著影響。在典型草原上,當(dāng)放牧率較小時(shí),白天反芻時(shí)間明顯延長(zhǎng),反芻周期和反芻食團(tuán)總數(shù)也明顯增多,對(duì)其反芻行為影響不大。綿羊的反芻時(shí)間隨著放牧率的增加而下降,這可能是因?yàn)樵谳^高的放牧強(qiáng)度下,采食的牧草比較幼嫩多汁,不需要過(guò)多的咀嚼。在天然草地上放牧家畜除了采食、反芻行為外其他的一些行為也同樣受不同放牧率的影響。在不同放牧強(qiáng)度下,灘羊隨著放牧率的增加,游走、臥息時(shí)間減少。
2.2 不同放牧?xí)r期放牧家畜的牧食行為
放牧家畜的牧食行為是一項(xiàng)復(fù)雜的活動(dòng)。不同草地類型、草地生長(zhǎng)狀況、草地植物組成、放牧強(qiáng)度、放牧?xí)r期、放牧制度等因素均使家畜牧食行為策略有所差別。不同放牧?xí)r期在國(guó)內(nèi)一般指不同季節(jié)放牧,而國(guó)外主要指雨季、旱季放牧。不同放牧季節(jié)綿羊牧食行為具有明顯差異。蒙古羊一年四季晝夜行為活動(dòng)節(jié)律和牧食行為不同,其四季的行為為:春季和夏季的采食時(shí)間和次數(shù)比秋季和冬季多。站立和游走時(shí)間暖季(春季和夏季) 較多,冬季的反芻周期比其他季節(jié)少,夏季晝夜反芻食團(tuán)最多。飲水量在一年四季中的變化比較大,秋天最多,冬天吃雪不飲水。排泄行為主要在夜間進(jìn)行,冬季的排糞次數(shù)和冬秋季節(jié)的排尿次數(shù)少于其他季節(jié)。在較低放牧率和限時(shí)放牧條件下,綿羊9 月份采食時(shí)間占白天放牧?xí)r間的72%以上,而6、7 月份分別占63%和65%,6 月份每個(gè)食團(tuán)咀嚼次數(shù)最少、時(shí)間最短,9 月份反芻周期和總反芻食團(tuán)最少。7 月份排尿次數(shù)最多而且時(shí)間最長(zhǎng),排糞行為差異不顯著。綿羊的保養(yǎng)行為相對(duì)穩(wěn)定,站立和臥息時(shí)間成反比,6 月份游走時(shí)間最長(zhǎng),7 月份最少。Corriedale 羊在春季較低放牧率條件下,采食速度最快,冬季不同放牧率之間牧食行為無(wú)顯著差異。巴什拜羊春季的平均采食速度為60.9±6.3次/分,明顯的高于其他品種羊。放牧牛牧食行為活動(dòng)節(jié)律在不同放牧?xí)r期變化很大。采食行為方面:科爾沁牛冬季采食時(shí)間顯著短于春、夏、秋季,全天的采食活動(dòng)主要集中在上下午;蒙古牛則春季采食時(shí)間和速率顯著長(zhǎng)于其他3 個(gè)季節(jié)而且夏季的采食時(shí)間顯著長(zhǎng)于秋冬季節(jié);牦牛夏季采食時(shí)間最長(zhǎng),秋冬季節(jié)無(wú)差異。對(duì)于蒙古牛反芻行為各季節(jié)之間無(wú)差異,白天反芻時(shí)間和夜晚反芻時(shí)間各季節(jié)之間具有顯著差異,夏季夜晚反芻時(shí)間最短、白天最長(zhǎng),冬季反之。科爾沁牛反芻行為則受季節(jié)影響較大,春季的反芻周期數(shù),反芻總食團(tuán)數(shù)顯著或極顯著高于其他季節(jié),白天的反芻周期大多出現(xiàn)在上午,其余季節(jié)出現(xiàn)在午休時(shí)間。站立游走方面:科爾沁牛站立時(shí)間各季節(jié)之間無(wú)顯著差異,游走時(shí)間夏季與春秋季差異極顯著,且冬季游走時(shí)間與秋季極顯著;蒙古牛游走時(shí)間各季節(jié)之間無(wú)顯著差異,站立時(shí)間主要集中在采食間隔期和歸牧期;牦牛在秋冬草場(chǎng)上的站立時(shí)間顯著高于夏季草場(chǎng),夏秋冬季游走時(shí)間無(wú)差異。臥息保養(yǎng)行為方面:放牧家畜的休息時(shí)間取決于天氣、采食時(shí)間、反芻時(shí)間以及家畜的種類和品種。蒙古牛春夏臥息時(shí)間較短,冬秋季顯著長(zhǎng)于春夏季。夏季,牛的臥息時(shí)間短的原因是由于:晴朗無(wú)風(fēng)夜晚蚊蠅叮咬嚴(yán)重影響牛的休息,導(dǎo)致臥息時(shí)間縮短。在炎熱的天氣里,特別是無(wú)風(fēng)或風(fēng)很小的時(shí)候,為避免從地面接受更多的熱量,站立休息的比例大于躺臥休息的比例。飲水和排泄方面:蒙古牛的排泄行為與采食時(shí)間、采食量、飲水量等因素有密切關(guān)系,冬季排糞和排尿次數(shù)最少,夏秋季節(jié)最多;科爾沁牛夏季飲水量顯著高于其他季節(jié),夏季排糞次數(shù)顯著或極顯著高于其他季節(jié),冬季排尿次數(shù)顯著或極顯著少于其他季節(jié);牦牛秋季的排泄行為次數(shù)也顯著高于冬季。
2.3 不同放牧制度下放牧家畜的牧食行為
不同放牧制度是放牧管理中的組織和利用體系,它規(guī)定了家畜對(duì)草地利用的時(shí)間和空間。合理的放牧制度是通過(guò)草地的利用與休閑在時(shí)間和空間上的科學(xué)組合,結(jié)合放牧強(qiáng)度和放牧頻率的調(diào)整,使放牧生產(chǎn)與家畜營(yíng)養(yǎng)之間達(dá)到數(shù)量上的平衡。草地放牧制度主要分為自由放牧和劃區(qū)輪牧兩大類。自由放牧包括普通的自由放牧、抓膘放牧、季節(jié)營(yíng)地放牧和就地宿營(yíng)放牧。劃區(qū)輪牧包括普通的劃區(qū)輪牧、更替放牧、晝夜放牧、暖季宿營(yíng)放牧和日糧放牧等。在短花針茅草原上,相同放牧強(qiáng)度下,劃區(qū)輪牧綿羊的采食時(shí)間較季節(jié)性連續(xù)放牧短,反芻和游走時(shí)間增加。隨著放牧強(qiáng)度的增加,綿羊的采食量下降;哪菰蟿潊^(qū)輪牧綿羊的采食范圍縮小,采食和站立重疊,使草地得到均勻利用并且比自由放牧縮短了采食時(shí)間,延長(zhǎng)了臥息、反芻和站立時(shí)間。綿羊在輪牧處理下的采食路程短且較復(fù)雜,每天的采食路程大約3.5 km,而自由放牧處理下的采食路程相對(duì)簡(jiǎn)單,每天的采食路線相對(duì)延長(zhǎng),大約10 km。韓國(guó)棟在對(duì)劃區(qū)輪牧與季節(jié)性連續(xù)放牧綿羊牧食行為比較研究得出:輪牧比連續(xù)放牧的綿羊有較長(zhǎng)的晝間休息時(shí)間和較短的采食和游走時(shí)間以及較高的夏秋增重量;但日食量和反芻時(shí)間之間沒(méi)有顯著差異;哪菰鞠迺r(shí)放牧處理下:限時(shí)5 h放牧區(qū)的山羊采食速度顯著快于6 h放牧區(qū);7 h 放牧區(qū)和自由放牧的綿羊與其他限時(shí)放牧比較,5 h 放牧區(qū)的山羊的站立、臥息時(shí)間較長(zhǎng),游走時(shí)間短,而6 h放牧區(qū)綿羊站立時(shí)間較長(zhǎng),游走和臥息時(shí)間短。典型草原白天放牧處理下:綿羊具有3個(gè)進(jìn)食高峰,即上午放牧2~3 h (6 ∶00~9 ∶00)出現(xiàn)第一高峰,6~7 h 后出現(xiàn)第二高峰,9 h 后絕大部分綿羊均維持較高的進(jìn)食量,上午的進(jìn)食量占白天進(jìn)食量的1/3~1/2,并隨放牧?xí)r期的推移,上午的進(jìn)食比例也隨著增大?茽柷吲T诎滋旆拍、晚上歸牧的放牧制度下全天牧食行為表現(xiàn)為:采食>游走>反芻>臥息>站立。在暖季,綿羊和牛的采食活動(dòng)主要集中在白天,其中日出前后和日落前,采食活動(dòng)最為活躍。在這兩個(gè)主要采食期之間采食時(shí)間較短,而夜晚很少采食。在24 h周期內(nèi),綿羊和牛的日采食周期約3~5次,牛的日采食時(shí)間大約為4~9 h,羊的日采食時(shí)間大約為9~11 h 。一天內(nèi)有些時(shí)間里整個(gè)畜群都在采食,而有些時(shí)間里則只有部分個(gè)體在采食。家畜一天內(nèi)的采食時(shí)間受氣候因素影響。熱天,綿羊早晨開(kāi)始和結(jié)束采食的時(shí)間較早,而且下午的采食行為受溫度和濕度影響。在熱帶地區(qū),當(dāng)白天氣溫很高時(shí)雖然牛也在采食,但是牛夜晚的采食占很大比重。
2 研究趨勢(shì)
近十幾年來(lái)我國(guó)草地放牧家畜牧食行為研究工作發(fā)展很迅速,并且取得了優(yōu)異的成果。但是,大多數(shù)試驗(yàn)的研究方法還是側(cè)重于直接觀察法。這種跟群放牧全日制觀察法不僅耗費(fèi)大量的人力、物力、財(cái)力,而且影響家畜的正常行為。一些學(xué)者很早就提出采用直接觀察研究放牧家畜的牧食行為是一件枯燥乏味而且耗時(shí)費(fèi)力的工作。因此,國(guó)外自從20 世紀(jì)70 年末80 年代初,就開(kāi)始發(fā)明各種儀器設(shè)備記錄放牧家畜的行為。從最早的Video recording 到現(xiàn)在廣泛使用的IGER 記錄儀、GPS 以及Acoustictechnique。IGER 記錄儀是由英國(guó)草地與環(huán)境研究所發(fā)明和研制的一種數(shù)字化的記錄自由放牧家畜的下頜活動(dòng)以及行走、站立、臥息等行為的記錄儀。它的特點(diǎn)是精確性高、方便,但比較昂貴。Konoff 等人用比較法研究了IGER 與直接觀察法。結(jié)果顯示這兩種方法均能準(zhǔn)確的分辨出采食和反芻行為,但是用直接觀察法測(cè)得的采食和反芻時(shí)間顯著高于IGER 所測(cè)得的時(shí)間。GPS (全球定位系統(tǒng)) 近幾年也被廣泛的用于家畜的行為研究當(dāng)中,它能夠準(zhǔn)確的定位放牧家畜所在的位置,并且自動(dòng)記錄家畜的行走路程、行走速度和時(shí)間以及休息時(shí)間。GPS的特點(diǎn)是不影響家畜的正常行為,對(duì)家畜沒(méi)有任何副作用,實(shí)用性高。Schecht 等人 用GPS 研究了母牛的牧食行為并指出:母牛的采食行走休息等行為所用的時(shí)間在帶GPS和不帶GPS情況下無(wú)顯著差別,而且不同季節(jié)里不同行為也無(wú)顯著差別。另一些學(xué)者Hulbert 等人 也發(fā)現(xiàn):帶GPS和不帶GPS綿羊的采食率無(wú)差異,而且?guī)PS和不帶GPS 前后,羊的牧食行為之間也無(wú)顯著差異。Acoustic technique 最先被Alkon 在研究動(dòng)物夜間的行為時(shí)運(yùn)用。Acoustic technique 主要是通過(guò)固定在牛頭前的麥克風(fēng)記錄家畜下頜活動(dòng)時(shí)發(fā)出的聲音,根據(jù)音頻的不同判斷家畜采食還是反芻。Acoustictechnique的特點(diǎn)是精確的分辨采食和反芻行為。Laca等人指出Acoustic technique能準(zhǔn)確的分辨采食和反芻行為,分辨率達(dá)到94%,并且能估算出采食量。對(duì)IGER 和Acoustic technique 比較研究的結(jié)果表明:這兩種記錄儀均能精確的分辨不同狀態(tài)下的下頜活動(dòng),對(duì)采食和反芻行為的分辨率分別達(dá)到90%和96% 。綜上所述,不能局限于某一個(gè)研究方法,要開(kāi)拓思路、改變傳統(tǒng)觀念,與世界先進(jìn)技術(shù)接軌。不同放牧強(qiáng)度下綿羊的四季行為;不同放牧制度下家畜的四季行為;限時(shí)放牧條件下家畜不同時(shí)期牧食行為;輪牧是否真正的優(yōu)越于自由放牧;家畜采食量的測(cè)定;家畜行為季節(jié)動(dòng)態(tài)、營(yíng)養(yǎng)供需變化、能量消耗、補(bǔ)飼狀態(tài)下的行為;家畜異常行為等的研究可以為實(shí)施科學(xué)放牧技術(shù)和牧場(chǎng)管理提供理論依據(jù),對(duì)于制定合理的放牧制度及畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。