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辣椒輕斑駁病毒研究現(xiàn)狀

據(jù)報(bào)道,目前有38 種病毒可侵染辣椒,其中我國(guó)報(bào)道了9 種,即煙草花葉病毒(Tobacco mosaic virus,TMV)、黃瓜花葉病毒(Cucumber mosaic virus,CMV)、馬鈴薯X 病毒(Potato virusX,PVX)、馬鈴薯Y 病毒(Potato virus X,PVX)、煙草蝕紋病毒(Tobacco etch virus,TEV)、苜;ㄈ~病毒(Alfalfa MosaicVirus,AMV)、蠶豆萎蔫病毒(Broad bean wilt virus,BBWV)、煙草脆裂病毒(Tobacco rattle virus,TRV) 和辣椒輕斑駁病毒(Pepper mild mottle virus,PMMoV)。PMMoV 是近年來(lái)在華北地區(qū)甜椒(辣椒)上新發(fā)生的一種病毒,該病毒有擴(kuò)大蔓延的趨勢(shì)。筆者著重介紹了該病毒的發(fā)生情況、基因組結(jié)構(gòu)、致病基因研究進(jìn)展以及檢測(cè)技術(shù)應(yīng)用現(xiàn)狀,以期為辣椒病毒病的防治提供理論依據(jù)。
1 PMMoV 的發(fā)生情況
    PMMoV 最早在美國(guó)發(fā)現(xiàn),其后在西班牙、德國(guó)、澳大利亞、阿根廷、匈牙利、荷蘭、加拿大、英國(guó)、保加利亞等國(guó)均有報(bào)道,對(duì)英國(guó)、美國(guó)一些保護(hù)地辣椒曾造成毀滅性危害,該病毒現(xiàn)已成為一種世界性病害,對(duì)甜椒、辣椒和觀賞性辣椒均有侵染,植株被侵染后葉部癥狀嚴(yán)重時(shí)會(huì)出現(xiàn)斑駁或黃綠相間的花葉癥狀,侵染果實(shí)后可導(dǎo)致果實(shí)畸形、斑駁,有時(shí)出現(xiàn)凹凸斑點(diǎn)。該病毒可通過(guò)種傳和汁液摩擦傳毒,在干燥的植物病殘?bào)w上可存活25 年,介體不易傳毒,帶毒種子、感病植株和病土是重要的侵染來(lái)源。由于該病毒在葉部的癥狀一般比較輕微,只有當(dāng)果實(shí)顯癥時(shí)才被發(fā)現(xiàn),因此病害極易被傳播,從而造成較嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失。我國(guó)于1994 年首次在新疆辣椒上發(fā)現(xiàn)PMMoV,后來(lái)山東青島、河北保定、寧夏惠農(nóng)等地區(qū)先后有該病毒發(fā)生的報(bào)道。近年來(lái),隨著國(guó)外甜椒品種的不斷引進(jìn),北京近郊的溫室中也出現(xiàn)了PMMoV。2006 年該病毒被分離鑒定并獲得了全基因組序列,命名為PMMoV 中國(guó)分離物(PMMoVCN)。2006 年有學(xué)者對(duì)北京附近地區(qū)采集的93 個(gè)甜椒樣品和從市場(chǎng)購(gòu)買(mǎi)的18 種商品種子進(jìn)行了PMMoV 檢測(cè),發(fā)現(xiàn)北京附近地區(qū)采集樣品PMMoV 的平均陽(yáng)性率為13. 98%,某些保護(hù)地樣品PMMoV 的陽(yáng)性率達(dá)53. 83%,商品種子樣品PMMoV 的陽(yáng)性率達(dá)61. 11%,說(shuō)明該病毒具有擴(kuò)大蔓延的潛在危險(xiǎn)性。
2 PMMoV 基因組結(jié)構(gòu)及致病相關(guān)基因
    PMMoV 屬于煙草花葉病毒屬(Tobamovirus),病毒粒體直桿狀,為正單鏈RNA 病毒,基因組由6 357 個(gè)核苷酸組成,共有4 個(gè)開(kāi)放閱讀框架,編碼4 個(gè)蛋白,分別為126(包含甲基轉(zhuǎn)移酶和RNA 螺旋酶區(qū))、183(包括RNA 復(fù)制酶區(qū))、30和17. 5 kDa 蛋白。第1 個(gè)開(kāi)放閱讀框編碼的蛋白與病毒復(fù)制相關(guān),閱讀框終止于琥珀密碼子,約有10% 的機(jī)率可通讀編碼另一個(gè)與病毒復(fù)制相關(guān)的183 kDa 蛋白;第3 個(gè)開(kāi)放閱讀框編碼的蛋白與病毒移動(dòng)相關(guān);第4 個(gè)開(kāi)放閱讀框編碼的蛋白為病毒衣殼蛋白。辣(甜)椒的L 系列等位基因(L1,L2,L3,L4)是其抗煙草花葉病毒屬的主要抗性基因,根據(jù)煙草花葉病毒屬對(duì)4 種L 抗性基因的致病性可將其分成4 種致病基因型:P0,P1,P1,2,P1,2,3,病毒株系如果能夠誘導(dǎo)攜帶L3抗性基因的甜(辣)椒產(chǎn)生枯斑,則其一定能夠誘導(dǎo)攜帶L4抗性基因的甜(辣)椒產(chǎn)生枯斑。病毒株系如果能夠誘導(dǎo)L2抗性基因的甜(辣)椒產(chǎn)生枯斑,則其也能夠誘導(dǎo)L3和L4抗性基因的甜(辣)椒產(chǎn)生枯斑。病毒株系如果能夠誘導(dǎo)L1抗性基因的甜(辣)椒產(chǎn)生枯斑,則其也能夠誘導(dǎo)L2、L3和L4抗性基因的甜(辣)椒產(chǎn)生枯斑。目前發(fā)現(xiàn)的PMMoV 可分為P1,2和P1,2,32 種致病型。P1,2 致病型PMMoV 系統(tǒng)侵染攜帶L1或L2抗性基因甜(辣)椒,而對(duì)攜帶L3或L4抗性基因甜(辣)椒僅引起局部枯斑。P1,2,3致病型PMMoV 系統(tǒng)侵染攜帶L1、L2或L3抗性基因甜(辣)椒,而僅對(duì)攜帶L4抗性基因甜(辣)椒產(chǎn)生局部枯斑。P1,2,3致病型PMMoV 是由于田間種植攜帶L3抗性基因甜(辣)椒后,由P1,2致病型正向選擇進(jìn)化而來(lái)的。到目前為止,已發(fā)現(xiàn)2 個(gè)分離物可克服L3抗性基因,即PMMoV-I和PMMoV-Ij。L 等位基因介導(dǎo)的抗性均對(duì)溫度比較敏感,新鑒定的L1a控制著對(duì)溫度不敏感的煙草花葉病毒屬P0致病型的抗性。有研究表明,PMMoV CP 是辣(甜) 椒植株中L3介導(dǎo)對(duì)PMMoV 抗性的激發(fā)子。在PMMoV α 螺旋決定的CP 4 級(jí)結(jié)構(gòu)中的43、50 和81 位控制著打破L3抗性的能力。CP 的3級(jí)結(jié)構(gòu)也影響著寄主的分子識(shí)別。據(jù)報(bào)道,在PMMoV CP α螺旋以外的7、10、13、66 和138 位也影響CP 作為L(zhǎng) 抗性激發(fā)子的活性。13 位的亮氨酸到苯丙氨酸的改變使CP 對(duì)于辣椒植株L3介導(dǎo)抗性激發(fā)子能力輕微減弱,使得辣椒植株上的病斑比野生型大,66 位的甘氨酸到纈氨酸的改變使野生型PMMoV 能夠克服L3介導(dǎo)的抗性。通過(guò)構(gòu)建復(fù)制酶基因和3′端非編碼區(qū)的突變體進(jìn)行研究,可發(fā)現(xiàn)這2 個(gè)區(qū)域是該病毒的主要致病域。PMMoV 復(fù)制酶126-kDa 蛋白中649 位纈氨酸到丙氨酸的改變與其在辣椒植株上的癥狀致弱有關(guān)。其通過(guò)影響126 kDa 蛋白的積累從而影響CP 的聚集。PMMoV在復(fù)制酶基因的348 位氨基酸的替代使該病毒在本生煙(Nicotianabenthamiana)或辣椒上的病毒復(fù)制和聚集均很少,從而使癥狀減弱。在致弱株P(guān)a18 的126/183 kDa 蛋白之間的間隔區(qū)(IR)中的556 和760 位氨基酸的改變使癥狀致弱,同樣使C-1421 致弱株的649 位氨基酸負(fù)責(zé)癥狀致弱。


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