草坪具有美化環(huán)境、凈化空氣、調(diào)節(jié)氣溫以及消減噪音等作用和功效，是城市綠化不可缺少的組成部分。目前城市綠化以喬木、灌木和草三者相結(jié)合為主，但喬木和灌木往往給林下草坪帶來不可避免的遮蔭，同時(shí)，高大而密置的建筑物也是草坪受到遮蔭的主要原因之一。由于得不到充足的陽光，無法獲得足夠的能量以抵抗諸如踐踏、高溫、病蟲害等逆境脅迫，草坪草易發(fā)生黃化和感染病蟲害，因此遮蔭造成的脅迫是草坪衰退的主要原因之一。在美國大約２５％的草坪受到光照不足的影響，而我國約５０％的草坪處于遮蔭環(huán)境中。因此，回顧和總結(jié)草坪草遮蔭下的系列反應(yīng)與適應(yīng)機(jī)理，對草坪管理和草坪育種材料的篩選具有重要的借鑒意義。１　弱光對植物的形態(tài)及生理的影響
弱光逆境這一概念在植物生理學(xué)上一直都沒有嚴(yán)格的定義。一般認(rèn)為，由于人為條件或非人為條件，導(dǎo)致植物生長環(huán)境中光強(qiáng)永久或顯著低于植物的光飽和點(diǎn)，但不低于限制其生存的最低光照強(qiáng)度時(shí)的光強(qiáng)，可認(rèn)為是弱光逆境。在弱光逆境下，植物限量的接受光量子，有限的光量子低于植物正常生長所需的光量子，勢必使其內(nèi)部生理生化代謝以及外部形態(tài)特征發(fā)生相應(yīng)的變化。
１．１　弱光對植株形態(tài)的影響植物形態(tài)變化是對逆境的一種主觀的反應(yīng)，而逆境是導(dǎo)致植物形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)生客觀變化的原因。植物在長期的進(jìn)化過程中已經(jīng)形成某種適應(yīng)性機(jī)制來適應(yīng)環(huán)境脅迫，弱光作為一種常見逆境，植物在進(jìn)化過程也形成了多種對弱光逆境的適應(yīng)機(jī)制。光照不足不但引起植物的個(gè)體差異，同時(shí)也引起形態(tài)學(xué)的重建。弱光逆境導(dǎo)致草坪植物根量下降、根莖變短、分蘗減少、高度增加、莖桿纖細(xì)、莖節(jié)變長、葉色變淡、葉片變薄、角度平展以及生長勢減緩等等，而其中弱光下有較大的比葉面積、較長的莖和葉柄，這些形態(tài)學(xué)指標(biāo)是植物向光性以及去捕捉更多光量子的行為表現(xiàn)，是植物對弱光逆境產(chǎn)生的形態(tài)適應(yīng)。
１．２　弱光對葉片解剖結(jié)構(gòu)的影響葉片解剖結(jié)構(gòu)對弱光逆境的適應(yīng)主要體現(xiàn)在表皮細(xì)胞和柵欄組織細(xì)胞的形狀及其排列方式２方面。表皮形態(tài)結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為細(xì)胞凸透、層數(shù)減少、體積增大、細(xì)胞壁薄、表皮角質(zhì)膜薄或無角質(zhì)膜。葉片解剖結(jié)構(gòu)的變化可增強(qiáng)葉片細(xì)胞對光的捕獲能力，有利于光輻射穿透葉表皮到達(dá)葉肉組織，或直接在葉片表皮中進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)，提高光合能力。
１．３　弱光對光合器官結(jié)構(gòu)及光系統(tǒng)的影響植物在弱光下獲得有限的光量子，葉溫降低，氣孔限制值增加，氣孔導(dǎo)度有所降低，細(xì)胞間隙ＣＯ２濃度降低，光合速率下降。弱光對植物葉綠體超微結(jié)構(gòu)也有較大的影響，如葉綠體數(shù)目減少，個(gè)體減小，葉綠體的基粒數(shù)和基粒片層數(shù)增加。高羊茅（Ｆｅｓｔｕｃａ�。幔颍酰睿洌椋睿幔悖澹帷。樱悖瑁颍澹猓�）由全日照條件轉(zhuǎn)到遮蔭環(huán)境中，每個(gè)葉綠體的基粒數(shù)急劇上升。弱光也能夠直接或間接影響植物的光系統(tǒng)Ⅱ（ＰｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍⅡ，ＰＳⅡ）的功能，當(dāng)環(huán)境條件變化時(shí)，葉綠素?zé)晒獾淖兓�可以在一定程度上反映環(huán)境因子對植物的影響。
１．４　弱光對光合作用及光合產(chǎn)物的影響弱光條件下，一方面由于草坪植物獲得較少的光照，減弱了光合作用和能量及碳水化合物的產(chǎn)生；另一方面，由于草坪植物的葉片多為高強(qiáng)度修剪，葉片的再生需要更多能量，貯存在植物根部或匍匐莖的能量會(huì)被轉(zhuǎn)移到地上部分，這樣草坪草貯存的能量（碳水化合物）就會(huì)減少。因此，草坪植物在弱光條件下，非結(jié)構(gòu)性碳水化合物以及光合作用效率均有所降低。
１．５　弱光對抗氧化物酶和激素的影響遮蔭直接影響草坪草抗氧化物酶系統(tǒng)，如對活性氧有清除作用的超氧化物岐化酶（Ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ，ＳＯＤ）、過氧化氫酶（Ｃａｔａｌａｓｅ，ＣＡＴ）、過氧化物酶（Ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，ＰＯＤ）、抗壞血酸氧化物酶（Ａｓｃｏｒｂａｔｅ�。穑澹颍铮�ｉｄａｓｅ，ＡＰＸ）和谷胱甘肽還原酶（Ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ�。颍澹洌酰悖簦幔螅�，ＧＲ）的活性，以及非酶防御系統(tǒng)如谷胱甘肽（Ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ，ＧＳＨ）、維生素Ｅ和酚類物質(zhì)含量的變化。同時(shí)，遮蔭導(dǎo)致草坪草脫落酸（ＡＢＡ）、赤霉素（ＧＡ）、生長素（ＩＡＡ）和乙烯等內(nèi)源激素發(fā)生不同程度變化來調(diào)節(jié)光敏色素的平衡，從而促進(jìn)莖和葉柄的伸長。這些變化又會(huì)進(jìn)一步影響植物的光合作用，而且這種影響因其生長的環(huán)境不同表現(xiàn)出差異。
１．６　弱光對營養(yǎng)元素的影響弱光逆境影響植物對營養(yǎng)元素的吸收能力與吸收比例。番茄（Ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｏｎ　ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ�。停椋欤欤澹颍┲仓暝谌豕庀氯~片中氮、鉀含量顯著升高，磷含量變化不顯著，弱光也可導(dǎo)致葉片內(nèi)硝酸還原酶（Ｎｉｔｒａｔｅｒｅｄｕｃｔａｓｅ，ＮＲ）的活性降低，而根部硝酸還原酶的活性下降幅度更大，使植株對硝態(tài)氮的吸收量增多，以滿足植株體對氮素的需求。
２　植物對弱光的響應(yīng)機(jī)理
２．１　光合特性對弱光的響應(yīng)陰生植物與陽生植物光合作用特性的不同主要表現(xiàn)在：光補(bǔ)償點(diǎn)較低、表觀量子效率高、光飽和點(diǎn)低、最大光合速率較低。在遮蔭條件下，銀杏（Ｇｉｎｋｇｏ�。猓椋欤铮猓帷。蹋�）植物葉片羧化效率較自然光照低，ＣＯ２補(bǔ)償點(diǎn)低，隨著遮蔭程度的加重，凈光合速率、光飽和點(diǎn)表現(xiàn)出不同程度的下降。具有較低的光補(bǔ)償點(diǎn)可促進(jìn)植物在較低的光強(qiáng)下進(jìn)行碳水化合物合成，因而，較低的光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)可以在光量子密度較低的情況下更好的利用光，最大可能的進(jìn)行光合作用，提高碳水化合物的積累，滿足植物生存或生長所需。
２．２　光合器官對弱光的響應(yīng)關(guān)于弱光對類囊體結(jié)構(gòu)的影響有許多研究報(bào)道，陰生植物類囊體幾乎占據(jù)整個(gè)葉綠體，葉綠素含量與類囊體膜的數(shù)量有直接關(guān)系，葉綠素含量的增加和類囊體膜的增加可增加弱光下植物對光量子的捕獲。弱光逆境下，植物葉細(xì)胞中葉綠體超微結(jié)構(gòu)發(fā)生明顯地變化，在植物生長過程中，葉綠體基粒片層和淀粉粒的數(shù)量不斷增加，導(dǎo)管數(shù)量減少，維管束減少，電鏡檢測葉綠體超微結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)，海綿組織中葉綠體具有較多的堆疊基粒層和較高的堆疊類囊體（相對于非堆疊類囊體），而柵欄組織中葉綠體具有極少的堆疊基粒。
２．３　光合色素對弱光的響應(yīng)植物在一定范圍內(nèi)對光環(huán)境有很強(qiáng)的自我適應(yīng)能力與調(diào)節(jié)能力，一些植物在弱光下會(huì)通過合成大量的葉綠素，去捕獲更多的光能。另外，植物也通過合成捕光色素蛋白復(fù)合體Ⅱ （Ｌｉｇｈｔ－ｈａｒｖｅｓｔｉｎｇｃｏｍｐｌｅｘ，ＬＨＣ Ⅱ）以適應(yīng)弱光環(huán)境。植物在不同光強(qiáng)下，葉片細(xì)胞中的色素成分和含量有明顯的不同。例如，陰生植物葉綠素含量較高，葉綠素ａ／葉綠素ｂ（Ｃｈｌ�。幔�Ｃｈｌ　ｂ）比值較低，一般為２．０～２．４，陽生植物則為２．８～３．６，單位葉面積的Ｃｈｌ�。庖约埃茫瑁欤ǎ幔�ｂ）含量與植物凈光合作用以及光吸收有密切的關(guān)系。類胡蘿卜素（Ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｓ，Ｃａｒ）有收集和傳遞光能的作用，除此之外，還有防護(hù)葉綠素免受強(qiáng)光傷害的功能。類胡蘿卜素的含量隨光照強(qiáng)度變化，不同的遮蔭程度導(dǎo)致匍匐翦股穎（Ａｇｒｏｓｔｉｓ�。穑幔欤酰螅簦颍椋蟆。龋酰洌螅�）類胡蘿卜素的成分發(fā)生明顯變化。在強(qiáng)光下，玉米黃素（Ｚｅａｘａｎｔｈｉｎ）和花藥黃質(zhì)（Ａｎｔｈｅｒａｘａｎｔｈｉｎ）含量下降，而弱光下，新黃質(zhì)（Ｎｅｏｘａｎｔｈｉｎ）和β－胡蘿卜素（β－Ｃａｒｏｔｅｎｅ）含量增加。
２．４　生長激素對弱光的響應(yīng)光作為重要的環(huán)境信號(hào)通過光受體顯著地影響植物生長發(fā)育。光質(zhì)、光強(qiáng)以及光周期的差異都能引起植物光形態(tài)建成的巨大差異。植物對弱光的響應(yīng)，通過內(nèi)源激素的變化調(diào)節(jié)光敏色素的平衡，特別是赤霉素、生長素和乙烯等，從而促進(jìn)莖和葉柄的伸長。紅光（Ｒ，６００～７００ｎｍ____9 24.7）可抑制乙烯的生成，遠(yuǎn)紅光（ＦＲ，７００～８００ｎｍ）與此相反。紅光與遠(yuǎn)紅光的比值（Ｒ／ＦＲ）對植物光形態(tài)建成，調(diào)節(jié)植株高度具有重要影響，Ｒ／ＦＲ比值大小已成為控制植株形態(tài)的一個(gè)重要評(píng)價(jià)參數(shù)。遮蔭處理下，Ｒ／ＦＲ值降低，其內(nèi)源ＧＡ的含量增加，疏松了細(xì)胞壁，從而促進(jìn)了細(xì)胞的伸長。植物耐蔭性在生理上的反應(yīng)是光敏色素成倍增加，研究表明２種信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)調(diào)節(jié)物質(zhì)ＰＩＦ３和ＡＴＨＢ－２影響了植物形態(tài)建成，其中ＰＩＦ３ 直接與光敏色素分子作用，而ＡＴＨＢ－２影響生長素的合成路徑。
２．５　植物抗氧化物酶對弱光的響應(yīng)植物逆境脅迫下，細(xì)胞膜脂過氧化作用程度是評(píng)價(jià)植物抗逆性強(qiáng)弱的指標(biāo)，細(xì)胞質(zhì)過氧化程度的不同表明植物受逆境脅迫程度的差異。弱光逆境對植物細(xì)胞膜代謝和抗氧化物酶有明顯的影響。在弱光逆境下，葉片中ＭＤＡ 含量上升，抗氧化系統(tǒng)酶ＳＯＤ，ＣＡＴ和ＡＰＸ活性顯著升高。
２．６　光合氮組分對弱光的響應(yīng)氮素是影響植物生長的主要因子之一，植物葉內(nèi)的氮素含量遠(yuǎn)比其他器官中的高。許多研究發(fā)現(xiàn)，葉氮在不同光合器官中的分配情況更能反映光環(huán)境中不同葉片的光合作用大小。在陰生植物中，植物將較多的氮素資源投資于光合器官建設(shè)，尤其是葉綠素含量，以便盡可能地多吸收光量子，維持高效光合作用；而在陽生植物中，植物把部分氮素資源投資于保護(hù)構(gòu)造上，以防止高溫?fù)p傷光合器官，并且充足的光照不需要植物在光合器官中投資太多的氮素資源進(jìn)行光合器官的重建。弱光逆境下，草坪植物氮素的利用率被限制，碳水化合物合成小于氮的利用，有效氮被利用合成葉綠素蛋白質(zhì)，而不是碳水化合物。
３　植物在弱光逆境下光合調(diào)控
葉片中大約７０％～８０％的氮素存在于葉綠體中，葉片氮素通過影響葉綠素、核酮糖－１，５－二磷酸羧化／加氧酶（Ｒｉｂｕｌｏｓｅ－１，５－ｂｉｓｐｈｏｓｐｈａｔｅ　ｃａｒｂｏｘｙｌａｓｅ�。铮�ｙｇｅｎａｓｅ，Ｒｕｂｉｓｃｏ）及光合器官結(jié)構(gòu)而直接影響ＣＯ２同化，又通過影響植株生長發(fā)育而間接影響光合產(chǎn)物積累和對光合作用的反饋調(diào)節(jié)。氮素一方面影響葉綠體蛋白合成，另一方面氮素也影響到光系統(tǒng)Ⅰ（ＰＳⅠ）和光系統(tǒng)Ⅱ（ＰＳⅡ）的含量與功能表現(xiàn)。研究發(fā)現(xiàn)，氮素缺乏對２個(gè)光系統(tǒng)的反應(yīng)不同，尤其對ＰＳⅡ的影響遠(yuǎn)大于對ＰＳⅠ的影響，氮素缺乏使ＰＳⅡ反應(yīng)中心蛋白含量下降或使蛋白降解。
從能量的角度研究發(fā)現(xiàn)，植物體內(nèi)生理代謝過程和養(yǎng)分狀況與不同形態(tài)氮素的吸收和同化有很大關(guān)系，尤其是氮素的同化過程，需要耗費(fèi)大量的能量。如同化１ｍｏｌ銨態(tài)氮（ＮＨ＋４ －Ｎ）需耗５個(gè)ＡＴＰ，而同化１ｍｏｌ硝態(tài)氮（ＮＯ－３ －Ｎ），即使是耗能最低的途徑也需要１５～１６個(gè)ＡＴＰ。不同的氮形態(tài)（ＮＯ－３ －Ｎ，ＮＨ＋４ －Ｎ）在弱光生境下對光合作用有調(diào)節(jié)作用，主要影響植物對還原型輔酶Ⅱ（Ｎｉｃｏｔｉｎａｍｉｄｅ　ａｄｅｎｉｎｅ�。洌椋睿酰欤澹铮簦椋洌濉。穑瑁铮螅穑瑁幔簦�，ＮＡＤＰＨ）的消耗，因?yàn)椋危希��?－Ｎ還原與同化是一個(gè)耗能過程，這些還原力必須從光合作用或呼吸作用中獲得。在弱光逆境下，植物體內(nèi)的ＣＯ２與硝酸鹽競爭還原力，同時(shí)由于硝酸還原酶（Ｎｉｔｒａｔｅ　ｒｅｄｕｃｔａｓｅ，ＮＲ）是一種光誘導(dǎo)酶，在光強(qiáng)較低時(shí)，硝酸還原酶活性較低導(dǎo)致植物無法利用硝酸鹽。ＮＯ－３ －Ｎ對光合能量的消耗是ＮＨ＋４ －Ｎ 的１．４５倍，ＮＨ＋４ －Ｎ 與ＮＯ＋３ －Ｎ相比，ＮＨ＋４ －Ｎ 作為植物營養(yǎng)源，ＣＯ２同化率較高，植物有較高的葉綠素含量、較高的Ｒｕｂｉｓｃｏ總量和活性。ＮＨ＋４ －Ｎ對植物的氣孔導(dǎo)度（Ｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ，Ｇｓ）以及細(xì)胞間隙ＣＯ２濃度（Ｉｎｔｅｒｃｅｌｌｕｌａｒ　ＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，Ｃｉ）有較大影響，可以提高葉片的Ｇｓ與Ｃｉ。
４　草坪植物抗弱光逆境脅迫的研究展望
弱光逆境是草坪植物管理中常見的問題，而耐蔭性是草坪植物的重要性狀，對其進(jìn)行研究具有深遠(yuǎn)的理論和現(xiàn)實(shí)意義。但至今草坪植物抗弱光逆境的機(jī)理還不十分的清楚，草坪植物耐蔭性的劃分沒有統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)，大多數(shù)的研究局限在對一些現(xiàn)象的解釋。今后研究應(yīng)該著手于：弱光逆境下，草坪植物的光敏色素如何調(diào)控內(nèi)源激素？ 電子流如何在ＰＳⅡ和ＰＳⅠ進(jìn)行傳遞與分配？同化物轉(zhuǎn)化和空間分配異質(zhì)性以及與營養(yǎng)元素同化途徑的關(guān)系如何？植物類囊體膜脂不飽和度對類囊體膜的保護(hù)作用是什么？葉綠體ＮＡＤ（Ｐ）Ｈ 脫氫酶復(fù)合體的生理功能及作用如何？弱光下活性氧的產(chǎn)生和草坪植物的保護(hù)機(jī)制如何？